专利名称：改变植物细胞壁反应性的方法改变植物细胞壁反应性的方法本发明涉及对植物细胞壁的反应性的修饰，所述植物细胞壁包括次生植物细胞壁，特别是可见于纤维生产植物的天然纤维中的细胞壁。特别的是，本发明涉及具有改变的反应性的棉纤维。经修饰的反应性可用于对含有细胞壁的植物来源的材料(例如天然纤维)进行染色的方法中，所述方法使用纤维反应性染料，来改良例如不褪色性，或减少在染色工艺过程中使用的废水体积。经修饰的反应性还可用于改良天然纤维与反应剂(如阻燃齐U、水、油和污溃的驱避剂、抗皱剂、软化剂、抗静电剂、荧光增白剂等)的反应性。本发明提供了增加植物细胞壁中N-乙酰葡糖胺寡聚物的生产效率的方法，所述方法还具有这样的优点，即，由本发明的方法生产的植物不表现出根生长的延迟。人类已经使用天然纤维，包括来自植物(如棉花和亚麻)的含有纤维素的天然纤维超过5000年。然而，由于由β-1-4连接的葡萄糖单体组成的纤维素的相对惰性的本质，含有天然纤维素的纤维不具有合成纤维的化学多功能性。该相对惰性的本质在例如棉纤维和织物的染色过程中是明显的。使用若干类型的染料对棉花着色，如直接染料，和最重要的，纤维反应性染料，两者都是阴离子分子。棉花本身在水中呈现阴离子电荷，导致在没有特殊处理的条件下，纤维或织物对染料的摄取是非常费力的。直接染料与纤维素聚合物产生相对弱的氢键，形成半永久性吸附。直接染料比纤维反应性染料更易于使用并且较廉价，但不耐良好洗涤。纤维反应性染料是组合了生色团和反应基团的分子，所述反应基因通过与羟基反应，与纤维形成强共价键。共价键为经染色的纤维提供了良好的抗洗涤抗性。 在染色过程中，需要大量电解质以隔离阴离子染料和阴离子纤维电荷。需要通过多次洗涤步骤去除未反应的经水解的染料(多达40% )，产生大量废水，还含有上述电解质。提供具有正电荷的纤维素纤维(例如通过掺入带正电的化学化合物)因此能够改良天然纤维素纤维的可染性，以及改良经修饰的纤维素纤维与带负电的化学化合物的任何化学反应。还可以利用可能的酸性染料。若干出版物已经描述了将壳聚糖寡聚物掺入或涂敷入纤维素纤维中来制备壳聚糖/纤维素掺合物、纱或织物。壳聚糖是带正电的葡糖胺聚合物，其可以通过几丁质的脱乙酰作用获得，例如通过碱处理。几丁质本身是β-1-4连接的N-乙酰葡糖胺(GlcNAc)的聚合物。US专利申请US2003/0134120描述了用壳聚糖涂敷天然纤维。Liu 等人(Carbohydrate Polymers44 (2003) 233-238)描述了通过在 60°C水中用高碘酸钾和用含水乙酸中的壳聚糖溶液进行随后处理来氧化棉线，用壳聚糖涂敷棉纤维的方法。伴随壳聚糖涂敷，棉纤维表面变得生理学和生物学活化。由于氨基的化学反应性大于纤维素单体的羟基，纤维具有更大的潜力进行进一步的化学修饰。此外，棉纤维的平滑表面变得粗糙，提示用于药物吸附及其受控释放的更大的潜力。基于壳聚糖在抑制例如皮肤真菌中的生理学功能，许多功能性衣物、织物和纤维都应用了纤维素-壳聚糖掺合纤维、纤维素纤维-壳聚糖缀合物和用含有壳聚糖的树脂涂敷的织物。W000/09729描述了在植物中表达几丁质合酶和几丁质脱乙酰酶基因以改变细胞壁用于工业用途，和改良的疾病抗性。具体提及的用途是:以提供纤维素、几丁质和壳聚糖的单一的植物来源；增加张力强度和增加脆化snap。具体提示了几丁质合酶基因源自真菌生物体。对于在植物中生产几丁质或壳聚糖，以及对于将其掺入植物细胞壁中没有提供任何实验数据。W02006/136351显示W000/09729提出的对策不导致几丁质功能性掺入到植物细胞壁中。相反，W02006/136351公开了仅当N-乙酰葡糖胺转移酶重新定位至高尔基体时，棉纤维的次生细胞壁中才有效生产几丁质。对于来自粗糙脉孢菌的真菌几丁质合酶，通过有效融合该真菌几丁质合酶与高尔基体特异性的异源信号锚定序列，和通过在植物中表达所获得的嵌合基因，实现重新定位至高尔基体。然而，对于NODC型N-乙酰葡糖胺转移酶，添加信号锚定序列不是NodC蛋白定位至高尔基体所必需的，也不是在缺少外部GlcNAc补料的条件下将壳寡糖掺入植物细胞壁中所必需的。虽然可以在植物细胞壁中有效生产几丁质，也观察到包含NODC的转基因植物具有比野生型植物短的根。因此，仍然需要备选方法来生产包含带正电的多糖的植物细胞壁，如次生细胞壁。特别是需要提供在其细胞壁中具有带正电的寡糖而没有根生长迟缓的植物。如下文的不同实施方案、实施例和权利要求所述，解决的上述和其他的问题。发明概述在一个实施方案中，本发明提供了生产植物细胞或植物(例如棉花植物)的方法，所述植物细胞或植物在植物细胞的细胞壁中，特别是次生细胞壁中包含带正电的寡糖，所述方法包括将嵌合基因导入植物细胞中，其中嵌合基因包含有效连接于编码与高尔基体信号锚定序列融合的NODC型N-乙酰葡糖胺转移酶的DNA区的、植物可表达的启动子；和转录终止和多聚腺苷酸化区。在另一个实施方案中，提供了使用根据本发明的方法，生产在细胞中包含带正电的寡糖的植物(如棉花植物)的方法，其特征在于所述植物的根长度基本上与不包含NODC基因的野生型植物相同。本发明还提供了生产在细胞壁中包含带正电的寡糖的植物的方法，还包括将由N-乙酰葡糖胺单体组成的寡糖脱乙酰的步骤，所述步骤是通过用碱性溶液处理来自所述植物的细胞壁，或者通过几丁质脱乙酰酶的酶促作用。本发明还提供了嵌合基因，所`述嵌合基因包括植物可表达的启动子；编码与靶向高尔基体的膜的信号锚定序列融合的结瘤C蛋白的DNA区；和转录终止和多聚腺苷酸化区，和包含此类嵌合基因的植物细胞、植物(如棉花)和棉纤维。在另一个实施方案中，本发明提供了基本由包含嵌合基因的植物细胞组成的植物，所述嵌合基因包含与高尔基体信号锚定序列融合的N0DC，所述植物特征在于所述植物的根长度基本上与不包含NODC的野生型植物的根长度相同。本发明还提供了从包含嵌合基因的棉纤维生成的植物细胞、植物(如棉花植物)、棉纤维和纱，所述嵌合基因包含与高尔基体信号锚定序列融合的N0DC。本发明还提供了包含增加的寡糖量的植物细胞壁，所述寡糖可以是带正电的寡糖，如寡聚-N乙酰葡糖胺，聚合度为2至10、或2至9、或2至8、或2至7、或2至6、或2至5、或3至5。此类植物细胞壁是通过本发明的方法可获得的。可对这些植物细胞壁进行其他化学修饰。在特别的实施方案中，本发明提供了包含增加的量的本文所述的带正电的寡糖的棉纤维，和包含此类棉纤维的纱、织物。棉纤维可以以其本身使用，也可以进行其他化学修饰，包括染色。当与从不含有与本文所述的高尔基体信号锚定序列有效连接的嵌合NODC基因的同基因品系的棉花植物获得的棉纤维相比较时，可以通过例如检测包含嵌合基因的N0DC，通过其与阴离子染料(包括刚果红)增加的结合，通过其与小麦胚芽凝聚素增加的结合或通过与胺反应性染料增加的反应性，来识别这些棉纤维。还可以直接确定棉纤维中的寡糖的存在和/或量，通过例如高性能薄层色谱(HPTLC)或高性能液相色谱和质谱(HPLC-MS)。在另一个实施方案中，本发明涉及编码能够被靶向至植物细胞的高尔基体的N-乙酰葡糖胺转移酶的DNA区用于增加植物细胞的细胞壁中的带正电的寡糖的量或用于增加植物细胞壁对于此类植物细胞壁的化学修饰的反应性的用途。在一个实施方案中，本发明涉及对棉纤维、纱或织物进行染色的方法，包括提供本文所述的纤维，或本文所述的纱或织物，和应用与所述纤维、纱或织物反应的染料。本发明还提供了包含下列有效连接的DNA区的嵌合基因:植物可表达的启动子；编码与高尔基体信 号锚定序列融合的NODC型N-乙酰葡糖胺转移酶的DNA区；和转录终止和多聚腺苷酸化区；以及这些嵌合基因用于增加植物细胞壁中的带正电的寡糖的量和用于生产具有改良的反应性(如可染性)的棉纤维、纱和织物的用途。附图简介
图1:不同NODC蛋白的氨基酸序列比对。用粗体标出了在所有蛋白质中保守的氨基酸残基。R0T_N0DC_RHILP:来自豌豆根瘤菌(Rhizobium Ieguminosarum)(菜豆生物变种)的 NODC 蛋白；R0T_N0DC_BRAJA:来自大豆根瘤杆菌(Bradyrhizobium japonicum)的 NODC 蛋白；R0T_N0DC_RHIS3:来自根瘤菌属物种(Rhizobium sp.)(菌株 N33)的 NODC蛋白；R0T_N0DC_RHISN:来自根瘤菌属的NODC蛋白；R0T_N0DC_RHILV:来自豌豆根瘤菌(蚕豆生物变种)的NODC蛋白；和R0T_N0DC_AZ0CA:来自甘蓝固氮根瘤菌(Azorhizobiumcaulinodans)的 NODC 蛋白。图2:不同NODC蛋白的氨基酸序列比对。用粗体标出了在所有蛋白质中保守的氨基酸残基。R0T_N0DC_BRAJA:来自大豆根瘤杆菌的NODC蛋白；R0T_N0DC_RHIS3:来自根瘤菌属物种(菌株N33)的NODC蛋白；R0T_N0DC_RHISN:来自根瘤菌的NODC蛋白；R0T_N0DC_RHILV:来自豌豆根瘤菌(蚕豆生物变种)的NODC蛋白；和R0T_N0DC_AZ0CA:来自甘蓝固氮根瘤菌的NODC蛋白。图3:野生型(col)和用pTJN6和pTGK42转化的转基因拟南芥植物的根长度。A:野生型植物和用pTJN6转化的植物和含有PTGK42的两株植物之间的比较。黑色柱:野生型；格子柱:pTJN6-23 ;阴影柱:pTGK42-10 ;垂直竖线柱:pTGK42_28。B:野生型植物和含有PTJN6的不同转基因品系之间的比较。黑色柱:野生型；格子柱:pTJN6-4 ;阴影柱:TJN6-14 ;垂直竖线柱:pTJN6-23 ;水平横线柱:pTJN6_26。图4:用PTJN6转化的拟南芥植物中存在的GlcNAc的单体、二、三、四和五聚体。画圈的值代表GlcNAc寡聚物的值；这些值上方的六角形的数量代表这些寡聚物的聚合度。图形成对显示，上图为野生型，下图是含有PTJN6的转化物。本发明的不同实施方案的详细描述

本发明基于这样的发现，S卩，相比来自表达不与高尔基体信号锚定序列融合的NODC型N-乙酰葡糖胺转移酶的植物的细胞壁，在植物细胞中表达时，异源高尔基体信号锚定序列与NODC型N-乙酰葡糖胺转移酶的融合体出人意料地使植物细胞壁中掺合的特定N-乙酰葡糖胺寡聚物增加至多65倍。GlcNAc寡聚物的合成不需要向生长培养基中外部添加 GlcNAc ο与此同时，NODC在植物中的表达对根长度有负面影响，而异源高尔基体信号锚定序列与NODC的融合体使根长度恢复为野生型水平。因此，在本发明的第一个实施方案中，提供了生产在植物细胞壁中，特别是在次生细胞壁中的带正电的寡糖的方法，其中方法包括向植物细胞中导入嵌合基因的步骤，并且嵌合基因包括下列有效连接的DNA片段:-植物可表达的启动子-编码与靶向高尔基体膜的信号锚定序列融合的NODC型N-乙酰葡糖胺转移酶的DNA区；和-转录终止和多聚腺苷酸化区。在另一个实施方案中，提供了生产在细胞壁，特别是在次生细胞壁中包含带正电的寡糖的植物的方法，其中方法包括步骤〇向植物细胞中导入嵌合基因，所述嵌合基因包括下列有效连接的DNA片段:■可在植物表达的启动子；■编码与靶向高尔基体膜的信号锚定序列融合的NODC型N-乙酰葡糖胺转移酶的DNA区；和■转录终止和多聚腺苷酸化区；〇将所述植物细胞再生成为植物。适合本发明方法的是在所述植物细胞中表达结瘤C蛋白。结瘤C蛋白可以在所述植物的所有细胞中表达。备选地，结瘤C蛋白可以仅在所述植物的特定组织中表达，而在其他组织中不表达，如根或棉花叶子。结瘤蛋白及其编码基因参与脂几丁寡糖信号或乙酰化几丁寡聚物(Nod因子)的合成，导致在根瘤菌科(Rhizobiaceae)和豆科(leguminous)植物之间共生时典型的瘤形成。合成这些脂几丁寡糖所需的最关键的nod基因产物是N0DA、N0DB和N0DC。在缺少其他nod基因产物的条件下，上述基因产物可以形成由携带N-连接的酰基的4或5个N-乙酰葡糖胺残基的寡聚物所组成的核心信号。在结瘤因子合成中三种蛋白质各自的功能是普遍已知的:N0DC是生产几丁寡糖链的N-乙酰葡糖胺基转移酶；N0DB从几丁寡糖链的非还原型N-乙酰葡糖胺残基上去除N-乙酰基，作为几丁质寡糖脱乙酰酶发挥作用；N0DA参与酰基链附着至通过NODB的作用生成的游离氨基。由其他nod基因编码的其他Nod因子提供了区别不同结瘤因子的任何修饰性化学基团。用于本发明的目的，仅NODC蛋白和编码基因是相关的。结瘤C蛋白(“N0DC蛋白“)是良好表征的蛋白质(综述参见Kamst和Spaink,1999, Trends in Glycoscience and Glycotechnology, 11,第 187-199 页)。它属于 β-多糖合酶蛋白质家族，参与含有连接的单糖残基的线性多糖合成。与NODC结构上最密切相关的酶是参与几丁质(β-1-4连接的N-乙酰葡糖胺)；纤维素(β-1-4连接的葡萄糖残基的聚合物)；透明质酸(N-乙酰葡糖胺和葡萄糖醛酸的共聚物)和在斑马鱼胚胎早期发育过程中生产的几丁质寡糖的合成的转移酶。可以识别出这些蛋白质之间的6个短的保守区域。对于NODC蛋白，这些短序列对应于:I) SEQ ID Nol (来自甘蓝固氮根瘤菌的N0DC)的第23位处的K残基2) SEQ ID Nol 的第 86-88 位处的序列 DDG3) SEQ ID Nol 的第 137-141 位处的序列 VDSDT4) SEQ ID Nol 的第 207-213 位处的序列 GPCAMYR5) SEQ ID Nol 的第 237-242 位处的序列 GEDRHL ;和6) SEQ ID Nol 的第 274-278 位的序列 QQLRW然而，重要的是认识到可能存在一些NODC蛋白或其变体，其中一个或多个上述共有序列不是绝对保守的。还经常通过代表跨 膜结构域的氨基酸残基的疏水段来表征NODC蛋白(Barney等人1996, Molecular Microbiologyl9,第443-453页)。N端疏水性结构域按N外-C内的定向跨越细菌细胞膜，相邻的大型亲水性结构域暴露在细菌细胞质中。此定向似乎取决于在C末端存在疏水性区域，可能含有3个穿膜区，使NODC的C末端通常位于细菌的周质中。NODC的大型亲水性环还与其他β -葡萄糖基转移酶的相似区域具有其他的结构相似性。已经提出该区域由A结构域(从约SEQ ID Νο4的序列中第45位残基延伸至第140位)和B结构域(对应于SEQ ID Νο4的第215-280位残基)组成，其中A结构域由交替的β -片层和α -螺旋组成；Β结构域被认为负责NODC的持续合成能力。在A-结构域中，2个天冬氨酸残基是保守的(SEQ ID Νο4的第88位和第139位残基);在B-结构域中，I个天冬氨酸残基和基序QXXRW也是保守的(SEQ ID Νο4的第240位和第276-280位残基)并被认为对催化活性是关键性的。当在它们之间比较不同的NODC蛋白时，揭示了较保守的氨基酸序列。
图1显示了来自SEQ ID Nol、2、8、4、7、5的不同NODC蛋白的比对，并且提示在不同NODC蛋白之间的多个保守的残基，包括(按顺序):-序列PXVDVIXPXXNE-序列VDDGSXN-序列⑶XXLDVDSDTXXXXDV-序列GXXMGQ-序列DMEYWLACNEERXXQXRFGXVMXCXGXCXMYR
-序列 FRTXYXPXAXAXTXVP-序列YLXQQLRWARSTXRXTXL-序列QNXGXXLL
-序列RFXFXXXHXXXNXXXLXPLKXYALXT图2显示了不同NODC蛋白亚组的比对，显示了更保守的残基，如:-序列WLTRLIDMEYWLACNEERXXQXRFGXVMCCCGPCAMYRRS-序列LLXXYEXQXFXGXPSXFGEDRHLTILMLXAGFRTXYVPXAXAXTXVP-序列YLRQQLRffARSTXRDTXLA由不同的 根瘤菌生产的脂几丁质寡糖中的寡糖骨架的长度在2至6个残基之间变动。已经显示结瘤蛋白NODC是几丁质寡糖链合成中几丁质寡糖链长度的重要决定子(Kamst 等人，1997, Journal of Bacteriologyl79,第 2103-2108 页)。可以从细菌直接获得编码NODC型N-乙酰葡糖胺转移酶的编码区，所述细菌属于根瘤菌属(Rhizobium)、固氮根瘤菌属(Azorhizobium)、慢生根瘤菌属(Bradyrhizobium)、中慢生根瘤菌属(Mesorhizobium)、罗尔斯顿菌属(Ralstonia)、贪铜菌属(Cupriavidus)、链霉菌属(Streptomyces)、伯克霍尔德氏菌属(Burkholderia)、中华根瘤菌属(Sinorhizobium)、脱硫杆菌属(Desulfobacterium)、独岛菌属(Dokdonia)、甲基杆菌属(Methylobacterium)、叶杆菌属(Phyllobacterium)或冷弯菌属(Psychroflexus)。然而，显而易见的是，此类编码区还可以合成地制备，甚至使用适合于其中导入过表达NODC型蛋白的嵌合基因的植物，特别是纤维生产植物的密码子使用。可自数据库获得NODC蛋白的不同序列，如由下列登录号鉴别的蛋白质序列:1615305C、1615305D、1615305E、AAA26226、AAA63602、AAB16897、AAB24745、AAB34509、AAB47353、AAB51164、AAB71694、AAB91695、AAB95329、AAC80567、AAD11313、AAD11315、AAD11317、AAD11319、AAD11321、AAD11323、AAD11325、AADl 1327, AAD11329、AAD11331、AAD11333、AAD11335、AADl 1337, AAD11339, AADl 1341, AADl 1343, AAD11345, AADl 1347,AAD11349, AAD11351、AAD11353、AADl 1355, AAD11357, AAD11359, AAD11361、AAD11363、AAD11365、AAD11367、AAD11369, AAD11371、AAD11373、AADl 1375, AAD11377、AAD11379、AAD11381、AAD11383、AADl 1385, AAD11387, AADl 1389, AAD11391、AADl 1393, AAD11395、AADl 1397, AADl 1399, AADl 1401, AAD11403、AAD11405, AAG60998、AAKOO157, AAK39956、AAK39957、AAK39958、AAK39959、AAK39960、AAK39961、AAK39962、AAK39963、AAK39964、AAK39965、AAK39966、AAK39967、AAK50872、AAK65131、AAL88670、AAN62903, AAS91748、AAU11338、AAU11339、AAU11340, AAUl 1341, AAUl 1342, AAUl 1343, AAUl 1344, MU11345、AAUl 1346, AAUl 1347, AAU11348, AAUl 1349, AAU11350、AAUl 1351, AAU11352、AAU11353、AAUl 1354, AAU11355、AAUl 1356, AAU11357、AAU11358、AAU11359、AAUl 1360, AAUl 1361,AAUl 1362、AAUl 1363、AAUl 1364、AAUl 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提供了通过向所述植物细胞中导入与异源的高尔基体信号锚定序列融合的结瘤C蛋白在植物细胞壁中生产带正电的寡糖的方法和工具。